Gastrulácia je ... Proces tvorby viacvrstvového embrya

Blastula, tiež nazývaná embryonálny močový mechúr, je konečným výsledkom procesu rozdrvenia vajíčka. Ďalším štádiom, ktorý zaberá strednú pozíciu medzi drvením a organogenézou, je gastrulácia v embryogenéze. Jeho hlavným účelom je vytvoriť tri zárodočné listy: endoderm, ektoderm a mesoderm. Inými slovami, s gastruláciou začína embryonálna diferenciácia a morfogenéza organizmu.

Definícia pojmu "gastrulácia"

V roku 1901 bola opísaná gastrulácia ako cesta, cez ktorú vstupujú do embrya mezodermálne, endodermálne a ektodermálne bunky. Táto definícia predpokladá prítomnosť špeciálnych priestorov vytvárajúcich orgány. Po pochopení tohto pomerne jednoduchého popisu je ľahké prejsť na komplexnejší a modernejší význam pojmu. Gastrulácia je sekvencia morfogenetických pohybov, ktorých výsledkom je pohyb základov tkanív na miesta určené pre nich v súlade s "plánom" organizácie organizmu. Proces je zložitý, zmeny sú sprevádzané rastom a násobením, riadeným pohybom a diferenciáciou buniek.

Vzhľadom na gastruláciu v širšom zmysle je možné definovať ju ako medzistupeň patriaci do jediného dynamického procesu, počas ktorého sú časti blastuly rekonštruované, čo značne uľahčuje prechod na proces organogenézy.

Pohyblivé bunky

Ak dáme všeobecný opis posudzovaného procesu, potom môžeme povedať, že gastrulácia je embólia a epibólia. Obidva výrazy odrážajú morfogenetický pohyb buniek, ktorý sa vyskytuje absolútne vo všetkých štádiách ontogenetického vývoja organizmu. Sú však najvýraznejšie pri gastrulácii. Epibólia je proces pohybu buniek okolo povrchu embrya a embólia je ich pohyb v jeho vnútri.

V embryológii sa rozlišujú nasledujúce hlavné typy gastrulácie alebo pohybu buniek: invágácia, prisťahovalectvo, invázia, delaminácia a epibólia. Viac podrobností o nich - neskôr v článku.

Pohyb bunkových vrstiev

Nielen oddelené (voľne migrujúce) bunky sa môžu zúčastňovať procesu gastrulácie, ale aj celých bunkových vrstiev. Smer určuje konštantnú a vzdialenú interakciu. Prvé sily boli objavené P. Weissom v dvadsiatych rokoch minulého storočia a zjavne sa vyskytujú aj v embryogenéze, posledné - zriedkavé a špeciálne, s bežnou morfogenézou sa vyskytujú s malým stupňom pravdepodobnosti.

Pri gastrulácii nedochádza k fragmentácii buniek. Ako už bolo spomenuté vyššie, začne sa pohyb buniek a výsledkom je vytvorenie dvojvrstvového embrya nazývaného gastrula. Stane sa jasne viditeľným endodermom a ektodermom. Vo všetkých mnohobunkových organizmoch (s výnimkou koelenterátov), paralelne s gastruláciou alebo bezprostredne po nej, sa vytvorí tretí germinálny list nazývaný mezoderm. Je to kolekcia buniek umiestnených medzi ektodermom a endodermom. V dôsledku toho sa embryo stáva trojvrstvovou.

Metódy gastrulácie priamo závisia od typu blastuly.

Invázenie gastrula

Názov metódy hovorí sám za seba. Invaginácia je invágňovanie steny blastuly (balstoderm) s jednou vrstvou do blastocoelu. Najprimitívnejší a najviditeľnejší je príklad s gumovou guľou. Keď ho stlačíte, časť materiálu sa stlačí dovnútra. Invaginácia môže byť prenesená do najzadnejšej steny alebo zanedbateľná. Výsledkom je transformácia blastuly a gastrula sa získa ako dvojvrstvový vak s archenteronom. Jeho vnútorná stena je primárnym endodermom a vonkajšia stena je primárna ektoderm. Takto vytvorený archenterón (primárne črevo) komunikuje s vonkajším prostredím pomocou otvoru nazývaného blastopor. Druhé meno je primárny ústa. Jeho ďalší vývoj závisí od typu organizmu. U mnohých zvierat sa blastopór nakoniec transformuje do konečného úst. V tomto ohľade sa nazývajú primárne krtky (mäkkýše, červy, článkonožce). V druhej priemernej blastópore sa stáva nervový kanál nachádzajúci sa v zadnej časti embrya (v chordáte) alebo v konečníku.

Imigračná gastrula

Imigračná gastrulácia je spôsob tvorby dvojvrstvového embrya, ktorý je najcharakteristickejší pre koelenteráty. Gastrul je tvorený aktívnou evakuáciou časti blastulových buniek do blastocoelu. Takéto prisťahovalectvo je unipolárne. Bunky sa pohybujú len z vegetatívneho pólu. Neskôr tvoria endoderm, teda vnútornú vrstvu. Týmto spôsobom sa uskutočňuje gastrulácia v hydropidém polype, medúzy.

Bunky blastodermu v blastocele môžu preniknúť do žiadnej oblasti, ale na celú plochu embrya. Takéto prisťahovalectvo sa nazýva multipolárny, ale je zriedkavé.

V mnohých koelenterátoch, ktoré sú charakterizované prisťahovaleckou metódou gastrulácie, dochádza k veľmi aktívnemu "vysťahovaniu" buniek blastuly a v dôsledku toho vzniká gastrula úplne stráca blastocoel. V tomto prípade chýba blastopor, ktorý je charakteristický pre predchádzajúcu metódu invaginácie.

Delaminácia gastrula

Tento vzácny druh gastrula bol prvýkrát opísaný Mechnikovom II a je charakteristický pre koelenteráty. Procesy sprevádzajúce gastruláciu sú veľmi zvláštne, ale pri zvažovaní typického prípadu sú vnímané ľahšie. Napríklad vajíčka niektorých sciopedov majú koncentricky umiestnené a dobre odlíšiteľné časti cytoplazmy: husté a granulované (ektoplasmy) a bunkové (endoplazmy). Sú charakterizované relatívne synchrónnym a rovnomerným rozdelením: 2, 4, 8, 16. Nakoniec embryo obsahuje 32 blastomérov. Ďalej sa delenie vykonáva paralelne s povrchom embrya. Vonkajšia vrstva blastomérov pozostávajúca z foriem ektoplasmy a vnútornej vrstvy je čiastočne z ektoplasmy az endoplazmy. Inými slovami, proces tvorby viacvrstvového embrya prebieha rozdelením jednej vrstvy buniek na dve. Potom sa vnútorné blastomery rozdrvia a opäť rovnobežne s povrchom embrya, ktorý v dôsledku takejto zvláštnej gastrulácie získa tvar lopty. Skladá sa zo 64 plochých buniek tvoriacich ektoderm a 32 konvexných buniek, ktoré sú základom endodermu.

Epibolická gastrula

U zvierat s výraznou štruktúrou vajíčok (výmena žĺtka na vegetatívny pól) sa gastrulácia uskutočňuje podľa epibolickej metódy. Makroméry sú veľké blastomery, ktoré sú rozdelené veľmi pomaly a obsahujú veľké množstvo žĺtka. Chýbajú možnosti pohybu, v súvislosti s tým doslova "prechádzajú" aktívnejšie mikromery umiestnené na povrchu bunky. Pri takejto gastrulácii absentuje blastopór a archenterón sa netvorí. Až neskôr, keď sa makroméry stále znižujú, začne sa tvoriť dutina, rudiment primárneho čreva.

zapletenie

Involučná gastrulácia je proces "zastrčenia" vonkajšej vrstvy buniek do vnútra embrya. Zvyšuje sa veľkosť, šíri sa na vnútornom povrchu. Táto metóda gastrulácie je charakteristická pre zvieratá s mesolecitickými ovulami - obojživelníky (obojživelníky). Vytesnenie hlavných hlbokých buniek okrajovej oblasti zabraňuje vývoju archenterónu. V nich je hnacou silou involucie.

Zmiešaný režim gastrulácie

Ako je známe, embryogenéza je najskorším obdobím vývoja každého jednotlivého organizmu od počatia po narodenie. Gastrulácia je jednou z jej etáp, druhá v chronológii po rozdrvení. Jeho spôsoby sú také odlišné, že ich môžete porovnať s veľkým podielom konvencií. Každá z nich vyžaduje podrobné štúdie a analýzy. Existujú však stále určité priesečníky medzi nimi. Takže ako druh invaginácie možno zvážiť proces epiboly a delaminácia má podobnosti s imigráciou.

Všimnite si, že veľa zvierat má gastruláciu kombinovaným spôsobom. V takýchto prípadoch sa vyskytujú epiboly a invaginácia súčasne, ako aj iné morfogenetické procesy. Obzvlášť toto je spôsob, ako sa v obojživelných zvieratach vyskytuje gastrulácia. V tomto ohľade mnohí autori rozlišujú zmiešanú metódu.

gastrula

Doslova v latinčine sa výraz "gastrula" prekladá ako "brucho, žalúdok". Označuje špecifickú fázu vývoja embrya mnohobunkových organizmov. Charakteristickým rysom gastruly je prítomnosť dvoch alebo troch embryonálnych listov. Proces tvorby je fáza gastrulácie.

Najjednoduchšie zariadenie je pozorované u zástupcov koelenterátov . Sú charakterizované elipsoidnou gastrulou s jednobunkovou vonkajšou vrstvou (ektoderm) a vnútornou preťažením buniek (endodermu), ako aj "primárnym" črevom. Typická gastrula morského ježka, ktorá je tvorená intususcepciou, sa zvažuje. U ľudí sa gastrulácia uskutočňuje 8. až 9. deň vývoja. Gastrula je diskovitá plochá forma, tvorená z vnútornej bunkovej hmoty.

Vo väčšine zvierat v štádiu gastrula spravidla embryo nemôže žiť voľne a nachádza sa v maternici alebo vajíčkových membránach. Existujú však výnimky. Takže larvy koelenterátu, planule, predstavujú voľne plávajúcu gastrulu.